A Genética e o Jogo da Evolução


Uma das estratégias mais importantes na biologia é identificar os modelos experimentais mais simples do fenômeno que se pretende entender. Com relação à evolução de um determinado padrão corporal, a cor é o melhor modelo. Padrões de coloração corporal de mosca-das-frutas se diversificaram rapidamente entre espécies proximamente relacionadas, e a análise de como esses insetos adquiriram suas manchas e listras ilustra como e por que a evolução dos dispositivos de ativação genética define a evolução da anatomia.
Em algumas espécies, os machos têm manchas de negro intenso na ponta das asas, enquanto outras espécies não as têm. Em algumas dessas mesmas espécies, os machos têm o abdômen muito escuro (que é como a mosca-das-frutas mais famosa, a Drosophila melanogaster, recebeu seu nome: melanogaster significa “barriga preta”), enquanto machos de outras espécies não possuem essa faixa negra. Em espécies com asas pintadas, o macho exibe suas pintas para a fêmea quando a corteja com uma dança. Descobrimos que, em espécies manchadas, a proteína Amarelo é produzida em níveis muito altos nas células que comporão as manchas e em níveis baixos no resto das células da asa. Em espécies sem manchas, a Amarelo é produzida em níveis baixos em toda a asa, gerando apenas um pontilhado claro de pigmento negro. 
Para entendermos como a Amarelo é produzida em uma mancha da asa em algumas espécies e não em outras, buscamos nas seqüências de DNA próximas ao gene Amarelo os acentuadores que controlam sua expressão em várias partes do corpo. Nas espécies sem manchas, há um acentuador que estimula a expressão do Amarelo em um padrão baixo e uniforme por toda a asa. Essa atividade acentuadora na asa gera a coloração cinza claro. Quando a porção correspondente de DNA de uma espécie manchada foi analisada, descobrimos que ela estimula tanto esse padrão de expressão gênica de baixa intensidade quanto o padrão intenso de manchas. O que ocorreu no curso da evolução das espécies manchadas é que novos sítios de ligação para fatores de transcrição produzidos na asa evoluíram na seqüência acentuadora de DNA do Amarelo. Essas mudanças criaram um padrão de expressão – manchas na asa – sem alterar onde a proteína Amarelo é fabricada ou como ela funciona em outros locais do corpo.
Uma história semelhante ocorreu na evolução da faixa preta no abdômen mas com uma diferença. Embora tenhamos uma tendência natural a pensar que a presença de uma característica em uma espécie e sua ausência em outra espécie relacionada é o resultado de um ganho pela primeira, muitas vezes esse não é o caso. O outro lado da moeda na evolução, a perda de características, é muito comum, apesar de menos conhecida. Talvez a perda de características corporais ilustre melhor por que a evolução dos acentuadores é o caminho mais provável da evolução da anatomia.
Um acentuador do gene Amarelo comanda sua expressão no abdômen. Em machos de espécies com a faixa negra, esse acentuador direciona a expressão do gene Amarelo em altos níveis em células da parte posterior do abdômen. Mas algumas espécies, como a Drosophila kikkawai, perderam essa faixa pigmentada no curso da evolução. Na D. kikkawai, o acentuador não é mais capaz de estimular altos níveis de expressão de Amarelo na parte posterior do abdômen porque algumas mutações degradaram alguns de seus sítios de ligação para fatores de transcrição
É importante enfatizar que o gene Amarelo permanece ativo no restante do corpo e que sua função bioquímica está intacta. Embora um dos caminhos para perder a faixa negra pudesse ter sido por meio de mutações que desativassem o gene Amarelo e sua proteína, essa via não é permitida pela seleção natural, já que a perda da função da Amarelo em outros lugares do corpo teria conseqüências adicionais negativas.
A perda de características pode ou não ser benéfica para a sobrevivência ou maior sucesso reprodutivo, mas algumas perdas são adaptativas porque facilitam alguma mudança no estilo de vida. Membros posteriores, por exemplo, foram eliminados várias vezes no caso de vertebrados – como cobras, lagartos, baleias e peixes-boi –, e essas perdas estão associadas à adaptação a diferentes hábitats e meios de locomoção. Os precursores evolutivos dos membros posteriores dos vertebrados são as barbatanas pélvicas dos peixes. Diferenças cruciais na anatomia delas também evoluíram em populações de peixes proximamente relacionadas. O peixe-espinho aparece em duas formas em muitos lagos da América do Norte – em águas profundas, sua pelve é completamente coberta de espinhos; aqueles que vivem no assoalho de águas rasas tiem a pelve dramaticamente reduzida e os espinhos, atrofiados. Em águas profundas, os espinhos ajudam a impedir que o peixe seja engolido por predadores maiores. No entanto, no assoalho do lago, esses espinhos são um ponto fraco, pois larvas de libélula que se alimentam dos peixes jovens conseguem agarrá-los.
As diferenças na morfologia da pelve entre esses peixes evoluíram repetidas vezes em apenas 10 mil anos desde a última era glacial. Grandes peixes-espinho oceânicos colonizaram muitos lagos separados, e a variedade com pelve reduzida evoluiu de forma independente diversas vezes. Como esses peixes são muito próximos e conseguem ter reprodução interespécies em laboratório, os geneticistas podem mapear os genes envolvidos na redução da pelve. David M. Kingsley, da Stanford University, juntamente com Dolph Schluter, da University of Bristish Columbia e seus colegas, demonstraram que mudanças na expressão de um gene envolvido na construção do esqueleto da pelve estavam associadas à sua redução. Como a maior parte dos outros genes de construção corporal, o Pitx1 tem várias funções no desenvolvimento do peixe. Mas sua expressão é perdida de forma seletiva na área do peixe que dará origem ao broto da barbatana pélvica e seus espinhos. Mais uma vez, mudanças evolutivas em um acionador são as responsáveis. Não há mudanças codificantes na proteína Pitx1 entre as diferentes formas de peixe-espinho. 
O Amarelo, o Pitx1 e a maioria dos outros genes de construção e definição das formas do corpo são pleiotrópicos, ou seja, influenciam a formação e o aparecimento de várias características. Mutações na seqüência codificante de um gene pleiotrópico provocam uma série de efeitos em todas as características controladas por ele, e é improvável que uma quantidade drástica de mudanças seja tolerada pela seleção natural. A lição crucial da evolução de pintas, faixas e esqueletos é que as mutações em seqüências regulatórias contornam os efeitos pleiotrópicos em seqüências codificantes e permitem uma modificação de partes individuais do corpo. Mutações nas seqüências regulatórias não são o único modo de evolução – são apenas a via mais provável quando um gene tem vários papéis e um deles é modificado seletivamente.




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